Tissu conjonctif – Description, fonctions et composition

Tissu conjonctif

Le tissu conjonctif est le tissu le plus présent dans notre organisme.

Les tissus conjonctifs sont sans aucun doute les tissus les plus représentés dans l’organisme humain ou animalier (deux tiers du volume total chez l’être humain et chez la plupart des animaux). Ils sont très diversifiés, tant sur le plan morphologique que sur le plan fonctionnel.

Ce sont des tissus qui dérivent du mésenchyme (tissu de soutien embryonnaire qui est à l’origine de la plupart des tissus organiques chez l’adulte). Ils ont tous une architecture diffuse, occupant souvent des espaces sans limite nette. Dans tous les cas, les cellules constitutives ne sont pas jointives : il n’y a jamais de jonctions, contrairement aux épithéliums avec les cellules jointives. Une substance intercellulaire formée de fibres et d’une substance fondamentale est toujours présente ; elle porte fréquemment le nom de matrice extracellulaire. C’est généralement la nature très variable de la composante extracellulaire qui détermine la catégorie de tissu conjonctif.

 

La matrice extracellulaire est composée de quatre grands types de molécules :

  • les collagènes qui assurent sa résistance mécanique ;
  • l’élastine qui lui donne ses propriétés élastiques ;
  • les protéoglycanes qui ont des fonctions variés et qui dont des composants essentiels de la matrice extracellulaire ;
  • les glycoprotéines qui assurent diverses fonctions dans la fixation cellulaire, les propriétés mécanique, l’hydratation et bien d’autres encore.

Les cellules du tissu conjonctif sont très nombreuses. On les classe selon leur degré de mobilité, en cellules fixes et cellules mobiles. Les cellules fixes naissent dans le tissu conjonctif et s’y fixent jusqu’à leur mort.

La matrice extracellulaire présente une substance fondamentale et des fibres. On observe trois variétés de fibres :

  • les fibres de collagène,
  • les fibres de réticuline et
  • les fibres élastiques.

La quantité relative de la composante amorphe du tissu conjonctif, par rapport à la composante fibreuse, est reliée à l’âge. Abondante chez l’embryon et le jeune, la substance amorphe diminue graduellement en vieillissant. Sur la peau ce phénomène se traduit en rides.

Les principaux tissus conjonctifs

Voici les principaux tissus conjonctifs :

  • Les tissus conjonctifs de soutien : comme leur nom l’indique, ces tissus ont pour but principal le soutien des différentes structures. Leur cellule caractéristique est le fibroblaste, ainsi nommée car elle secrète la plus grande part de la matrice extracellulaire existant dans l’organisme, les fibres de soutien (collagène et élastine). Ces tissus constituent de grandes membranes, riches en fibres de collagène et possèdent également une fonction de soutien pour les organes : ils sont enroulés autour des organes et les maintiennent en place.
  • Le tissu cartilagineux est un tissu conjonctif de soutien riche en collagène II. Du fait de sa solidité, il sert de squelette chez les vertébrés primitifs.
  • Le tissu osseux a une matrice extracellulaire contenant notamment du collagène I qui garantit sa cohésion et des cristaux d’hydroxyapatite qui garantissent sa solidité. Il a aussi comme fonction de constituer une réserve de calcium (ion fondamental pour le fonctionnement cellulaire), ce qui explique le fonctionnement dynamique (avec destruction et reconstruction perpétuelle) de l’os.
  • Le tissus adipeuxses cellules sont séparées par de la matrice extracellulaire. C’est en fait un tissu conjonctif contenant des cellules graisseuses, appelées « adipocytes». C’est un des plus grands réservoirs à énergie du corps. Il est constitué de graisse blanche et brune. Chez l’humain le tissu adipeux est constitué à plus de 95% de graisse blanche.
  • Les tissus ligamentaires et tendineux : un ligament est une courte bande de tissu conjonctif fibreux composée principalement de longues molécules de collagène. C’est une structure extrêmement solide. Les ligaments connectent les os à d’autres os dans des articulations et font partie de ces articulations (ils ne relient pas les muscles aux os ; ceci est la fonction des tendons).
  • Le tissu aponévrotique : une aponévrose est une membrane fibreuse enveloppant un muscle ou un groupe de muscles et constituant une séparation entre eux. Elle peut également être définie comme étant un large feuillet de tissu fibreux qui relie un muscle à son point d’attache (sorte de tendon aplati). L’aponévrose est un des différents types de fascia (les fascias sont l’ensemble des tissus qui enveloppent la majorité des structures du corps comme les muscles les nerfs, les os, les vaisseaux sanguins Les fascias séparent et en même temps, ils connectent toutes ces structures entre elles. Très souvent, le terme « fascia » est utilisé pour exprimer tout généralement les tissus conjonctifs.)
  • Le tissu dentaire : l’émail, la dentine, le cément et la pulpe dentaire sont les quatre principaux tissus qui constituent la dent.
  • Le tissu de la peau : le derme est un tissu de type conjonctif formant la peau avec l’épiderme et l’hypoderme.
  • Le tissu mésenchymateux : au début de sa formation chez l’embryon, le tissu conjonctif est constitué exclusivement par de grandes cellules irrégulières, adhérentes mais non fusionnées, séparées par une matière visqueuse, sorte de substance fondamentale embryonnaire. C’est le tissu mésenchymateux ou tissu réticulé, ou encore le tissu lymphoréticulaire. Chez l’adulte, ce tissu subsiste dans les organes lymphoïdes où il est envahi par des lymphocytes exogènes (tissu lymphoïde).
  • Le tissu sanguin est un tissu conjonctif liquide. Il circule à l’intérieur des vaisseaux sanguins et permet d’amener les différentes molécules de l’organisme du lieu où elles sont disponibles vers celui où elles sont utilisées.

Les fonctions du tissu conjonctif

Les divers tissus conjonctifs sont impliqués dans de multiples fonctions :

  • de soutien,
  • de protection,
  • de nutrition,
  • de liaison,
  • de réparation des tissus,
  • de mouvement,
  • de réponse immunitaire,
  • de croissance et
  • de stockage.

Dépendant du type de tissu conjonctif, chacun a un rôle précis et individuel : 

  • Le tissu conjonctif muqueux assure à l’embryon le rôle d’empaquetage.
  • Le tissu conjonctif lâche procure un support et permet la mobilité. Le déplacement et l’étirement sont suivis d’un retour à la position originale. Ainsi il maintient les divers tissus, organes et composants d’organes en place, permettant ainsi un jeu considérable entre de telles parties. Il permet une voie de cheminement aux vaisseaux et nerfs, et agit comme matériel d’empaquetage entre différentes parties du corps. Les substances nutritives, les gaz et les déchets traversent les espaces entre les capillaires et les sites où se tiennent les processus métaboliques.
  • La substance fondamentale semble agir comme une barrière contre les bactéries, son action s’oppose à l’action des enzymes bactériennes qui tendent à liquéfier ce gel. Les macrophages, les neutrophiles et monocytes venant d’autres tissus se mobilisent à cette occasion. Les substances nuisibles, formées localement sont neutralisées et détruites par ces cellules. Les fragments de cellules, les corps étrangers, les microorganismes et les cellules dégénérées sont phagocytés.
  • Les fibroblastes réparant les blessures produites par les agressions mécaniques ou par la maladie. Ils peuvent même ériger des barrières contre la maladie et les corps étrangers. Ce processus de réparation nécessite une formation de fibres comme on l’observe chez l’embryon.
  • Le tissu adipeux constitue une réserve nutritive et énergétique sous forme de graisses neutres, mais il y a un turnover rapide au lieu d’un dépôt statique. La graisse forme un dépôt élastique entre les organes et parties d’organes ; certains de ces dépôts agissent comme absorbant de chocs. La graisse est un isolant efficace contre le froid, maintenant la chaleur du corps. La graisse est également importante chez l’homme puisque il n’y a pas de fourrure formant un manteau isolant. La graisse a également un rôle esthétique en modelant la silhouette du corps.
  • Le groupe des tissus conjonctifs denses produit des nappes et des cordes raides inélastiques solides. Chacune est construite pour satisfaire les impératifs mécaniques imposés. Un tendon est une structure flexible, très résistance aux forces de traction, et possède plus de force de tension qu’un os de taille égale. Un tendon de la taille d’un crayon peut soutenir un poids d’une demi-tonne avant de casser.
  • Dans le tissu conjonctif réticulaire : les fibres réticulines forment un réseau d’attache et de soutient. Les cellules réticulaires phagocytaires jouent un rôle important dans la défense de l’organisme contre les bactéries.
  • Dans le tissu conjonctif élastique : les ligaments élastiques maintiennent un état de tension lorsqu’ils sont étirés. Ils procurent une force de traction, mais reviennent à leur état primaire lorsque la tension cesse.

Composition du tissu conjonctif

Dans les tissus conjonctifs, les cellules sont éparpillées et séparées les unes des autres par des fibres et de la substance fondamentale dont l’ensemble forme la matrice extracellulaire.

Tous les tissus conjonctifs répondent à cette définition, mais ils n’ont pas tous la même structure. Parmi eux, on distingue le tissu conjonctif non spécialisé ou très peu spécialisé et les tissus conjonctifs particuliers, très différenciés, comme par exemple le tissu réticulé, le tissu adipeux, le cartilage ou l’os.

Les cellules du tissu conjonctif

Les cellules du tissu conjonctif non spécialisé sont

  • les cellules mésenchymateuses et
  • les fibroblastes.

Les cellules mésenchymateuses

Les cellules mésenchymateuses sont particulièrement abondantes chez l’embryon. Elles sont avant tout des cellules conjonctives peu différenciées, elles possèdent de longs prolongements grâce auxquels elles forment la trame du mésenchyme embryonnaire. Ces cellules mésenchymateuses sont petites, allongées ou étoilées. Leur noyau ovoïde est central; le cytoplasme est peu abondant.

Si les cellules mésenchymateuses ont toutes la même morphologie chez l’embryon, elles n’ont pas toutes la même destinée. Au cours du développement, les unes se différencieront en fibroblastes, d’autres en cellules conjonctives d’un autre type, d’autres encore en cellules sanguines. Ces différentes populations sont “prédéterminées“, très tôt au cours de la vie embryonnaire. Elles se différencient sous l’influence d’inducteurs spécifiques.

Des cellules mésenchymateuses persistent chez l’adulte. Elles se nomment péricytes lorsqu’elles sont situées près des capillaires. Les péricytes peuvent se différencier en fibroblastes ou en cellules adipeuses.

Les fibroblastes

Les cellules les plus fréquentes dans un tissu conjonctif adulte non spécialisé sont les fibroblastes ; elle est parfois appelée cellule de soutien. Ils sont éparpillés entre les autres éléments du tissu.

Les fibroblastes ont une forme fusiforme ou étoilée, aplatie ou allongée. Leur taille est de 20 à 30 μm (longueur) et de 5 à 10 μm (largeur). Leur noyau est allongé dans l’axe de la cellule.

Ce sont des cellules qui vont sécréter la matrice extracellulaire, c’est-à-dire les protéines qui forment les fibres du tissu conjonctif.

Les fibroblastes interviennent dans le métabolisme des lipoprotéines (LDL) et du cholestérol. Avant tout elles jouent un rôle d’enveloppe séparatrice de milieu, leurs propriétés sont intrinsèquement équivalentes à celle de la membrane cellulaire, gère et régule les échanges chimico-physique entre l’intérieur et l’extérieur de l’application cellulaire.

Le fibrocyte est un fibroblaste avec une activité moindre. Il peut parfois retrouver une activité fibroblastique lors des phénomènes de cicatrisation en ayant toutefois une activité de division moindre.

Le myofibroblaste est identique à un fibroblaste avec cependant des micro-filaments d’actine associés à des micro-filaments de myosine. Il intervient dans la rétractation du tissu cicatriciel ; il est donc indispensable pour cicatrisation de blessures.

Cellules fixes et cellules libres

Les cellules fixes sont :

  • Fibroblastes.
  • Myofibroblastes. Ces cellules sont analogues aux fibroblastes.
  • Adipocytes: cellules adipeux (de graisse).
  • Chondroblastes et les chondrocytes sont présents dans les cartilages.
  • Ostéoblastes et les ostéocytes sont présents dans les os.
  • Mastocytes sont des cellules qui sécrètent l’histamine (substance qui dilate les petits vaisseaux sanguins durant les inflammations.)
  • Macrophages (histiocytes) sont des grandes cellules en formes irrégulières, ramifiées. Ils participent à l’immunité.
  • Cellules mésenchymateuses ou cellules souches, qui se différencient en plusieurs types de cellules de soutient (fibroblastes, adipocytes, chondroblastes et ostéoblastes….)

Les cellules libres appartiennent à la famille des globules blancs :

  • Lymphocytes sont à l’origine des réponses immunitaires spécifiques.
  • Plasmocytes sont dérivent des lymphocytes et sécrètent des immunoglobulines.
  • Monocytes circulants et les macrophages circulaires libres.
  • Polynucléaires :
  • Les neutrophiles sont très importants dans la réponse inflammatoire aiguë (constituants majeurs du pus).
  • Les basophiles sont les précurseurs des mastocyte.
  • Les éosinophiles augmentent dans les infestations parasitaires et dans les allergies.

Les fibres du tissu conjonctif

Le deuxième constituant des tissus conjonctifs est l’ensemble des fibres, parmi lesquelles on distingue :

  • les fibres collagènes,
  • les fibres élastiques et
  • les fibres réticulines.

 Le collagène ou fibres collagènes

Les fibres collagènes sont les plus abondantes. Elles sont groupées en faisceaux entre les cellules.

Le collagène est une famille de protéines, le plus souvent présente sous forme fibrillaire. Il est présent dans la matrice extracellulaire. Ces protéines ont pour fonction de conférer aux tissus une résistance mécanique à l’étirement.

Il s’agit de la protéine la plus abondante dans un organisme humain et également la protéine la plus abondante du règne animal, représentant le quart de la masse protéique. Il est sécrété par les cellules des tissus conjonctifs. Le collagène se trouve dans toutes les structures du corps : peau, cartilages, tendons, ligaments et tissus conjonctifs. Il représente de 30 à 35 % des protéines totales de l’organisme et assure la cohésion, l’élasticité et la régénération de tous ces tissus.

Contrairement à l’élastine qui est également présente dans les tissus conjonctifs, le collagène est inextensible et résiste bien à la traction.

Il existe différents types de collagène selon l’organe considéré. Il est notamment indispensable aux processus de cicatrisation.

Dans notre corps, le collagène est de trois types principaux :

  • Celui de type I, le plus abondant, se trouve dans la peau, les tendons, le tissu osseux ;
  • celui de type II se trouve dans les cartilages ;
  • celui de type III se trouve dans les muscles et les parois des vaisseaux.

D’un point de vue industriel et économique, il faut noter que le collagène constitue la matière première permettant la production de gélatine.

Différents types de collagène

La séquence des acides aminés dans les chaînes détermine le type de collagène. Il en existe 28, mais on se restreindra aux types essentiels :

  • Le collagène de type I est le plus répandu, constituant 90 % du collagène d’un vertébré, dont l’humain. Il se trouve dans les os, la peau, les tendons, la cornée et les organes internes. Il forme de gros faisceaux fibrillaires. Il constitue la trame de l’os (à comparer aux armatures du béton armé), et plus généralement des tissus conjonctifs
  • Le collagène de type II est caractéristique du cartilage hyalin. Il forme de fines fibrilles dans la substance fondamentale du cartilage hyalin (avec les collagènes IX, X et XI) dans le disque intervertébral et dans le corps vitré de l’œil. Il ne forme pas de gros faisceaux mais un très fin feutrage de petites fibres.
  • Le collagène de type III : ses fibres se disposent en réseau, d’où leur nom de fibres réticulées. Il est constitutif des fibres de réticuline trouvées en proportion importante dans les tissus hématopoïétiques (ce tissu fabrique les cellules de sang). À l’état de collagène, il se trouve en particulier dans le muscle squelettique et dans la paroi des vaisseaux sanguins.
  • Le collagène de type IV n’existe que dans les membranes basales. Il ne forme pas de fibres, probablement parce que les extrémités non spiralées ne sont pas excisées après la sécrétion.
  • Le collagène de type V est localisé dans les tissus conjonctifs, il s’associe au type I.
  • Le collagène de type VI est localisé dans les tissus conjonctifs, il s’associe au type I.
  • Le collagène de type VII est un constituant de la lame basale. Il forme des fibrilles permettant l’accrochage de la lame basale au tissu conjonctif sous-jacent.
  • Le collagène de type VIII est localisé dans les cellules endothéliales (couche la plus interne des vaisseaux sanguins).
  • Le collagène de type IX est localisé dans le cartilage, s’associe au collagène de type II.

Une colle naturelle : la gélatine

Lorsque le collagène est partiellement hydrolysé, les trois brins de tropocollagène se dissocient. Ils forment ainsi la gélatine, un produit largement utilisé dans l’agroalimentaire. La gélatine est aussi servie dans l’industrie pharmaceutique, en cosmétique et en photographie. Le collagène et la gélatine sont considérés comme des protéines de piètre qualité nutritionnelle car ils ne possèdent pas tous les acides aminés en proportions adéquates.

On  fabrique la gélatine en soumettant les os et la peau (couenne) d’animaux, le plus souvent de bovins ou de porcs d’élevage, à différents traitements : nettoyage, dégraissage, traitement à l’aide d’acides ou de bases, extraction par hydrolyse, purification, concentration et séchage. La gélatine ainsi obtenue trouve de nombreuses utilisations dans les branches citées ci-dessus.

En poussant un peu plus loin la transformation de la gélatine, on obtient un hydrolysat de collagène qui est employé sous forme de supplément.

 L’élastine ou fibres élastiques

L’élastine est une protéine de la famille des protéines fibreuses. Sécrétée par les fibroblastes essentiellement durant la période de croissance, elle possède des propriétés élastiques.

Sa synthèse diminue avec l’âge et l’élastine se trouve remplacée par du collagène inextensible. Les vergetures pendant la grossesse sont un exemple visible de ce processus, qui est lié à des contraintes mécaniques. Le vieillissement cutané en est un deuxième exemple.

L’élastine est une chaîne polypeptidique longue de 750 acides aminés. La forte teneur en acides aminés hydrophobes est responsable de l’élasticité. Lorsque le tissu contenant l’élastine subit un étirement, l’élastine se déroulant expose ses résidus hydrophobes, ce qui crée une situation thermodynamiquement instable. Après l’étirement, la force hydrophobe poussera la chaîne polypeptidique à retourner vers sa forme globulaire de départ. Ainsi, l’élasticité est due à la capacité individuelle des protéines à se dérouler de manière réversible pour adopter une conformation allongée et à reprendre spontanément leur forme enroulée dès que la tension est relâchée.

La production totale d’élastine s’arrête autour de la puberté. Après quoi, la quantité d’élastine disponible diminuera avec le temps.

Rôle de l’élastine

Des traits distinctifs caractérisent l’élastine :

  • l’élastine permet aux cellules de se lier et
  • permet aux tissus biologiques de se former.

Ainsi, le bon fonctionnement de la peau, des poumons, des vaisseaux sanguins, des tissus conjonctifs, de certains tendons et cartilages est étroitement lié aux caractéristiques de l’élastine. Comme son nom l’indique, l’élastine est élastique! À diamètre égal, elle est 5 fois plus élastique qu’un élastique. Elle peut s’étirer jusqu’à 150 % de sa longueur au repos avant de se briser. Ainsi, elle permet aux tissus de s’étirer et de retrouver leur état initial après l’étirement, ce qui leur donne de la souplesse.

Distribution de l’élastine dans l’organisme

Dans l’organisme, l’élastine se retrouve dans les tissus sujets à de continuelles déformations physiques, pressions et changements importants de tension.

  • Les artères élastiques: on retrouve l’élastine dans la média des artères élastiques telles que l’aorte, ses principaux embranchements et les artères pulmonaires. Ainsi, la paroi de ces artères peut atteindre une concentration de 40 % en élastine, comparativement à 10 % dans les artères musculaires. Cela confère aux artères élastiques une très grande extensibilité. Le rôle de l’élastine est donc primordial pour la distribution du sang dans l’organisme à la suite de chaque battement cardiaque. Au cours du vieillissement, la perte d’élastine cause une rigidification des artères.
  • Les alvéoles pulmonaires : l’élastine est aussi présente dans les parois des alvéoles pulmonaires. Celle-ci est responsable de l’expansion alvéolaire lors de l’inspiration et de la compression alvéolaire lors de l’expiration.
  • Le derme: l’élastine se retrouve dans le derme de la peau, celui-ci agissant en tant que soutien. Au cours du vieillissement, par exemple, la perte d’élasticité et de tonicité du derme qui ne peut plus s’opposer aux effets de contraction des muscles sous-jacents donne lieu à l’apparition des rides. Par ailleurs, l’exposition aux ultraviolets augmente la dégradation de l’élastine.

Fibre de réticuline

La réticuline est un composant des matrices extra-cellulaires, on la trouve en particulier dans les tissus hématopoïétiques (cellules du sang), mais aussi dans le rein, le foie et les glandes endocrines. C’est une fibre conjonctive, extrêmement fine, servant de soutien aux endothéliums (tissus qui tapissent les parois internes du cœur et des vaisseaux) et aux épithéliums (tissus qui tapissent la surface externe du corps et la plus grande partie des surfaces internes).

Les fibres de réticuline forment également la charpente des ganglions lymphatiques, de la moelle osseuse et du foie. Leur composition diffère légèrement de celle des fibres de collagène ; les fibres de réticuline forment de fins réseaux et ne se groupent pas en faisceaux.

La réticuline est composée de fibrilles de collagène de type 3. Elle forme des fibrilles plus fines que les fibres de collagène.

La substance fondamentale

La substance fondamentale est une substance composée d’eau, de sels minéraux, de protéines et de grosses molécules. Elle se trouve autour des cellules du tissu conjonctif et c’est dans cette substance que baignent les fibres et que se déplacent les cellules qui n’ont pas d’attache fixe. Son rôle est de lubrifier le tissu conjonctif, d’absorber les chocs et de permettre le passage ou non (rôle de filtre) d’un certain nombre d’éléments à travers elle. La substance fondamentale est un bon amortisseur en raison de sa consistance (elle est gélifiée).

La substance fondamentale est un ensemble de protéines et d´acide hyaluronique sur lequel se fixent les sels minéraux pour former différents tissus conjonctifs. Elle fait partie de la matrice extracellulaire.

 

 

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